Histología de la afección de phytophthora austrocedri en los tejidos de conducción de austrocedrus chilensis.

Abstract

El "Ciprés de la Cordillera" [Austrocedrus chilensis (D.Don) Pic. Ser. et Bizzarri] es una conífera nativa del Bosque Subantártico de Chile y Argentina, que pertenece a la familia de las Cupresáceas (subfamilia Callitroideae tribu Libocedreae ). Su área de distribución se encuentra a ambos lados de la Cordillera de los Andes, entre Neuquén y Chubut del lado argentino. Desde un punto de vista económico reviste gran importancia por la calidad de su madera, muy apreciada tanto para la construcción como para la fabricación de muebles. Mientras que ecológicamente tiene un alto valor porque es una especie capaz de formar bosques en la zona ecotonal y adentrarse en la estepa. Sin embargo, esta importancia ecológica y socioeconómica se ve afectada, en gran parte, por una enfermedad asociada a esta especie desde hace varios años. La mortalidad, que se observa en muchos lugares a lo largo del bosque de A. chilensis, ha sido denominada “mal del ciprés” (MDC), y se identificó a la especie Phythopthora austrocedri como causante primario de la misma. El signo principal causado por P. austrocedri en árboles naturalmente infectados es una lesión necrótica que se extiende desde las raíces muertas hacia el tronco, pudiendo alcanzar hasta 1 metro de altura por encima del suelo. La necrosis afecta al cambium, al floema y a la albura. Los cambios y alteraciones de los tejidos de conducción afectados por P. austrocedri en el ciprés de la cordillera, como así también el desarrollo del patógeno en dichos tejidos, son aspectos fundamentales para el entendimiento de la histopatología y fisiopatogenia de la enfermedad. En esta investigación, se seleccionaron árboles infectados naturalmente y se inocularon artificialmente árboles jóvenes con P. austrocedri para el estudio de los tejidos de conducción los cuales fueron analizados y descriptos con diferentes técnicas de microscopía óptica (MO) y electrónica de barrido (MEB). Se analizaron y describieron las alteraciones, daños y/o deformaciones celulares y funcionales producidas por el patógeno, como así también se relacionaron las alteraciones observadas con posibles mecanismos de defensa y con la sintomatología del MDC. Se determinó que el primer tejido afectado por el patógeno es el cambium vascular, con una necrosis general del mismo que luego se extiende al floema y por último afecta al xilema. La reprogramación de las células cambiales origina canales resiníferos traumáticos, bolsones de resina en el floema, deformación de radios y traqueidas, y producción de trabéculas en elementos conductores del xilema, como posible mecanismo de defensa inducido. Dentro de las modificaciones químicas se observó una mayor acumulación de compuestos fenólicos en células parenquimáticas y fibras del floema, y una translocación y/o disminución del contenido de almidón en los radios xilemático y células subsidiarias de los canales resiníferos. La producción de resina fungistática de los canales resiníferos traumáticos es considerada también como una respuesta química del árbol frente al ataque del patógeno. Por otra parte se registró el mecanismo de desarrollo de P. austrocedri en ambos tejidos de conducción. Los resultados alcanzados en el presente estudio permitieron proponer el primer modelo histológico de la afección y desarrollo de P. austrocedri en los tejidos de conducción del ciprés y relacionarlo con la sintomatología de la enfermedad. A pesar de ello, los mecanismos por los cuales se desencadenan estas diferentes respuestas en los tejidos de conducción frente al ataque fúngico son aún desconocidos. El modelo histológico aquí planteado será de gran utilidad para conocer y comprender estos mecanismos de defensa, y los de resistencia natural frente a este patógeno, y de esta forma avanzar en la formulación de productos y metodologías concretas para el control de la enfermedad.

“Ciprés de la Cordillera" [Austrocedrus chilensis (D.Don) Pic. Ser. et Bizzarri] is a native conifer of Subantartic forests of Argentina and Chile, and belongs to Cupresáceas family (subfamily Callitroideae tribu Libocedreae). Its distribution area is located on both sides of the Andean Cordillera, between Neuquén and Chubut provinces on the Argentinean side. It is very important from the economical point of view due to its wood quality, which is very appreciated for building proposes as well as for furniture manufacture. It has also a high ecological value since this species can form forests in the ecotonal region going into the steppe. However, the ecological as well as the socio-economical importance is being affected, mostly because of a disease which affects this species since many years ago. The mortality, which can be observed in many sites along A. chilensis forests, has been named as “mal del ciprés” (MDC), and the pathogen Phythopthora austrocedri has been identified as being the primary cause of the disease. The main sign caused by P. austrocedri in naturally infected trees is a necrotic lesion extending from dead roots up to the bole, and which may reach up to 1 meter high above the ground. Necrosis affects the cambium, the phloem and the sapwood. Changes and alterations in conductive tissues affected by P. austrocedri in ciprés de la cordillera, as well as the development of the pathogen in such tissues constitute fundamental aspects to understand the histopathology and fisiopathogeny of the disease. In this research, naturally infected trees and young trees artificially inoculated by P. austrocedri, were selected in order to study conductive tissues which were analyzed and described using different techniques of optical microscopy (MO) and scanning electron microscopy (SEM). Alterations, damage and/or cell deformation or functional changes produced by the pathogen were analyzed and described, and the observed alterations were related with possible defense mechanisms and with the MDC symptomatology. It was determined that the first tissue affected by the pathogen is the vascular cambium, with a general necrosis which later extends to the phloem and then affects the xylem. Reprogramation of cambial cells originates traumatic resin canals, resin pockets in the phloem, ratio and tracheid deformation and trabeculae production in conductive elements of the xylem, as a possible induced defense mechanism. Among the chemical modifications, a greater accumulation of phenolic compounds was observed in parenchymal cells and phloem fibers, as well as a translocation and/or starch content decrease in xylematic ratios and subsidiary cells of the resin canals. Fungistatic resin production of the traumatic resin canals is also considered a chemical response of the tree against the pathogen attack. Besides, the mechanism by which P. austrocedri develops in both conductive tissues was registered. The results achieved in the present study allowed to propose the first histological model of the affection and development of P. austrocedri in ciprés conductive tissues, and relate it to the symptomatology of the disease. In spite of this, the mechanisms underlying the different responses that are triggered in the conductive tissues by the fungal attack remain unknown. The here proposed histological model will be very useful to unravel these defense mechanisms as well as those related to the natural resistance against this pathogen, which may lead to make progress in the formulation of specific products and methodologies to control the disease.